ΒΑΣΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Η πηγή των ηλεκτρονίων που προωθούν την άντληση των πρωτονίων ποικίλλει πολύ.
Στην αερόβια αναπνοή που παράγει ΑΤΡ στα μιτοχόνδρια και στα αερόβια βακτήρια, τα ηλεκτρόνια προέρχονται από την οξείδωση της γλυκόζης στο κύκλο του κιτρικού οξέως ή των λιπαρών οξέων και τελικός αποδέκτης είναι το οξυγόνο, παράγοντας νερό.

Στη φωτοσύνθεση, τα ηλεκτρόνια προέρχονται από την αλληλεπίδραση του φωτός με τη πράσινη χρωστική, τη χλωροφύλλη.
Τέλος, πολλά βακτήρια χρησιμοποιούν ως πηγή ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας διάφορες ανόργανες ουσίες, όπως το υδρογόνο, ο σίδηρος και το θείο.
Το NADH μεταφέρει τα ηλεκτρόνια στο πρώτο φορέα του συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων, τη NADH αφυδρογονάση.
Εκεί οξειδώνεται το NADH προς NAD+. Το FADH2 είναι ένας λιγότερος δυνατός μεταφορέας ηλεκτρονίων και μεταφέρει ηλεκτρόνια στο δεύτερο φορέα ηλεκτρονίων.

Δημιουργία ηλεκτροχημικής βαθμίδωσης
Όταν το NADH φτάσει στην αλυσίδα, ένα ιόν υδριδίου (Η-) αφαιρείται από αυτό και μετατρέπεται σε ένα πρωτόνιο και δύο ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας.
Η αντίδραση αυτή καταλύεται από το πρώτο σύμπλοκο, την αφυδρογονάση του NADH, η οποία παραλαμβάνει τα ηλεκτρόνια.
Στη συνέχεια, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται κατά μήκος της αλυσίδας.
Αυτή η μεταφορά είναι ενεργειακά συμφέρουσα, αφού τα αρχικά υψηλής ενέργεια ηλεκτρόνια χάνουν ενέργεια καθώς μετακινούνται κατά μήκος της αλυσίδας (το ζεύγος NADH/NAD έχει μέσο δυναμικό οξειδοαναγωγής -320mV ενώ το ζεύγος H2O/O2 +810mV).
Η αφυδρογονάση μεταφέρει τα ηλεκτρόνια από το NADH στην ουβικινόνη.
Για αυτή τη διαδικασία χρειάζονται δύο ηλεκτρόνια και δύο πρωτόνια.
Το ένα πρωτόνιο προέρχεται από το NADH και το άλλο από το περιβάλλον νερό.
Τα δύο ηλεκτρόνια μεταφέρονται στην ουβικινόνη, ενώ τα δύο πρωτόνια εκλύονται στη μεσομεμβράνια περιοχή.
H ουβικινόνη, με τη σειρά της, προωθεί τα ηλεκτρόνια προς το δεύτερο σύμπλοκο, το σύμπλοκο κυτοχρωμάτων c-b1. Αυτό το σύμπλοκο έχει ενεργότητα οξειδοαναγωγάσης του ζεύγους ουβικινόνη – κυτοχρώματος C. Με την οξείδωση της ουβικινόνης, τα δύο πρωτόνια και τα δύο ηλεκτρόνια που χρειάστηκε για να αναχθεί απελευθερώνονται και τα πρωτόνια εκλύονται προς την εξωτερική πλευρά της μεμβράνης.
Τέλος, τα δύο ηλεκτρόνια από το κυτόχρωμα C μεταβιβάζονται στο τελευταίο σύμπλοκο, το σύμπλοκο της οξειδάσης του κυτοχρώματος, όπου το οξυγόνο αλληλεπιδρά με τα ηλεκτρόνια και παράγεται νερό.

Σύνθεση ΑΤΡ
Η φύση της ροής και η διάταξη των εμπλεκόμενων μορίων είναι τέτοια ώστε να προκαλείται άντληση πρωτονίων από τη μία πλευρά της μεμβράνης στην άλλη.
Η άντληση αυτή, σε συνδυασμό με την εκλεκτική περατότητα της μεμβράνης στα πρωτόνια, δημιουργεί διαφορά χημικού και ηλεκτρικού δυναμικού, που μπορεί να εκτονωθεί μόνο από ειδικές πρωτεϊνικές πύλες, όπως είναι η συνθάση του ΑΤΡ.
Αυτό το πολύ μεγάλο μεμβρανικό ένζυμο δημιουργεί μια υδρόφιλη δίοδο στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη από την οποία περνούν τα πρωτόνια.
Καθώς τα πρωτόνια διατρέχουν το ένζυμο, χρησιμοποιούνται για να προωθήσουν τη μη ενεργειακή ευνοϊκή αντίδραση μεταξύ ADP και φωσφορικής ομάδας για τη σύνθεση ΑΤΡ.